ЛЕКЦИЯ 1
Тема: ВВЕДЕНИЕ.
Н.В.
Бондаренко «Общая и сельскохозяйственная
энтомология»
Б.Я.
Яковлев «Общая энтомология»
Г.Я. Бей-Биенко «Общая энтомология»
1. Понятие о
предмете энтомология, задачи, содержание предмета
2. Краткая история
развития энтомологии.
3. Основные виды
животных, их краткая характеристика.
1. Термин
энтомология происходит от греческого слова
entomon – насекомые,
lodos – наука, тоесть
наука о насекомых. Современная энтомология представляет собой бурно
развивающуюся отрасль биологии, вносит существенный вклад в науку и тесно
связана с практикой.
Энтомология
подразделяется на ряд самостоятельных дисциплин: 1) Общую энтомологию, сельскохозяйственную
энтомологию, лесную энтомологию, медицинскую энтомологию, ветеринарную
энтомологию. Близко к энтомологии примыкает пчеловодство и шелководство.
1) Общая
энтомология изучает основные особенности внешнего и внутреннего строения
насекомых, их образ жизни, развития и размножения форм и взаимоотношения со
средой.
Общая энтомология состоит:
1. Морфология –
изучает наружное строение тела насекомых.
2. Анатомия –
внутреннее строение тела
3. Физиология –
работу внутренних органов.
4. Биология –
размножение насекомых
5. Экология - взаимосвязь насекомых с окружающей средой.
6. Систематика и
классификация.
Сельскохозяйственная энтомология – изучает
насекомых – вредителей
сельскохозяйственных культур, растения поврежденные этими
насекомыми и разрабатывает методы борьбы с ними, а также изучает насекомых –
опылителей растений, или насекомых имеющих практическое значение.
Лесная энтомология
изучает насе4омых, обитающих в лесу, их образ жизни, вредоносность,
разрабатывает метод борьбы с ними.
Перед
медицинской и ветеринарной энтомологией стоит задача предотвращать заболевание
человека и домашних животных, вызываемые насекомыми.
Насекомые
относятся к классу Insecta, типу членистоногие животные. Класс этот
чрезвычайно разнообразен и по числу входящих в него видов насчитывает около 1
млн. видов. Насекомых можно найти всюду: на растениях и в почве, в воздушной
среде и водоемах, высоко в горах, в зоне вечных снегов и знойных пустынях.
Задача
энтомологии: изучить насекомых, их биологические особенности, взаимоотношения с
окружающей средой, чтобы своевременно проводить с ними меры борьбы.
2) Интерес к насекомым зародился еще в
глубокой древности, но началом изучения этой группы животных считают ХУП век. В
18 веке большим событием оказалось опубликование шведским ученым К. Линним известного труда «Систематика природы», в котором
видное место отведено насекомым.
В России
первые работы по изучению фауны были
проведены в 18 веке академиком П.С. Поллмасом.
В 19 веке в
ряде стран появляются энтомологические общества. В 1859 году в России
организуется русское энтомологическое общество. Растет число работ по изучению
биологии, морфологии насекомых. Русский ученый Ф.Л. Кеппен публикует научный
труд «Вредные насекомые». Большое внимание изучению насекомых уделяют такие
ученые как А.Д. Ковалевский, И.И. Мечников.
В 1894 году в России учреждается
Бюро по энтомологии, возглавляемое И.А. Порчинским, в
задачу которого входило изучение вредных
насекомых и разработку мер борьбы с ними. Большой вклад в развитие этой науки
внесли такие ученые как Холодковский, Богданов-Катиков, Кузнецов, Болдырев,
бей-Биенко. И другие.
а) класс паукообразных – насчитывается 35 тыс.
видов, наиболее широко известны такие отряды:
1. клещи
2. пауки
3. скорпионы
Из клещей наиболее опасными вредителями
сельскохозяйственных культур являются (паутинный, клещи огурца, винограда,
плодовых и другие) Для клещей характерно, что их тела не расчленены на части и
имеют 4 пары ног.
2). Класс насекомых.
Это самый большой класс. К нему относятся очень большие группы вредителей
сельскохозяйственных культур: листовертки, плодожорки, колорадский жук и
другие.
Для насекомых
характерно расчлененное тело и 3 пары ног.
3). Моллюски –
слизни, улитки. Свыше 8 тысяч видов. Тело их лишино
скелета и находится в раковине. Из вредителей сельскохозяйственных культур к
ним относятся: полевые слизни, виноградная улитка.
4). Хордовые -
к ним относятся 2 отряда:
а) Грызуны –
свыше 2800 видов ( мыши, хомяки, суслики)
б)
зайцеобразные – зайцы, которые приносят большой вред сельскохозяйственным
культурам, особенно молодым садам, объедая культурные растения.
В настоящее
время создана в нашем государстве управление по защите растений, утвержден
устав по защите растений. В каждой области имеется областные станции защиты
растений, в районах районные с пунктами сигнализации и прогнозов, а в
хозяйствах работают агрономы по защите растений.
При районный
объединениях имеются отряды по защите растений, которые выполняют работы по
договорам с хозяйством
3). К основным видам
животных вредящим сельскохозяйственным культурам относятся следующие типы
животных:
1. Круглые черви –
все виды нематод – они имеют нитевидную или веретеновидную форму тела,
микроскопических размеров, живут в
растениях.
2. Пример: земляничная, луковичная, картофельная,
пшеничная нематода.
3. Членистоногие (насекомые и клещи). Этот тип делится на класс
ЛЕКЦИЯ 2.
Раздел 1.
МОРФОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ
Тема: Особенности внешнего строения тела
насекомых
1. Внешнее строение
насекомых
2. Голова насекомых
и ее придатки
а)
строение головы
б) постановка головы
в) придатки головы.
1). Тело насекомых покрыто с наружи плотной кутикулой.
Кутикула служит наружным скелетом насекомого и служит ему хорошей защитой от
неблагоприятных воздействий внешней среды. Плотный хитиновый покров мало
проницаем и предохраняет тело насекомых от потери воды, а следовательно и от
высыхания. Наружный скелет насекомого имеет опорно-механическое значение. Кроме
того к нему прикреплены внутренние органы.
Тело насекомых
подразделяется на 3 отдела: голову, грудь и брюшко и имеют три пары членистых
ног. Каждый из этих отделов состоит в свою очередь из сегментов, слитых друг с
другом: грудь из трех, голова из 5-6, брюшко может иметь до 12 сегментов.
Голова несет
ротовые органы, глаза и одну пару усиков,
грудь – три пары ног и до двух пар крыльев, брюшко лишено ног и несет
разного рода придатки.
Размеры тела
насекомых сильно варьирует от долей
миллиметра (0,5 мил. трихограмма) до 15-
2). Голова насекомых представляет собой сильно
уплотненную черепную коробку, образованную из слившихся шести сегментов. Она
несет пару сложных ног, от 1 до 3 простых глаз или глазков и подвижные придатки
усики и ротовые органы.
Поверхность
головы разделена на отдельные участки и состоит из лба, который составляет
переднюю часть головы и находится между глазами, который к верху переходит в
темя и далее назад в затылок, к низу от лба расположен наличник, граничащий
снизу с верхней губой; сбоку под глазами находятся щеки, к ним сразу
примыкают верхние челюсти.
Форма головы
насекомых разнообразна: округлая (у
мухи), сжатая с боков (саранча, кузнечик), вытянутая в виде головотрубки.
б)
Различные типы постановки головы:
1 тип прогнатический – ротовые части направлены в
перед( характерен такой тип головы для хищных насекомых – гусеницы).
2 тип шпагнатический –
ротовые части направлены под прямым углом вниз (характерен такой тип для
растительноядных видов таких как клопы, саранчовые, некоторые виды жуков.)
3 тип опистогнатический – ротовые части
направлены под острым углом вниз и
назад, приближаясь к передним ногам (характерен для цикадовых,
медяниц, трипсов).
в) придатки
головы На голове расположены глаза
– являющиеся органами зрения насекомых. Глаза у насекомых бывают простые или
глазки и сложные фасеточные. Простых глаз у взрослых насекомых может быть
от 1
до 4. Они помещаются на лбу или темени. У личинок по бокам головы
расположены от 3 до 8 глазков. Это несовершенные органы зрения. У низких
насекомых глазки – единственные органы зрения, у высших насекомых они служат
дополнительными к фасеточным глазам.
Сложные глаза
– более совершенный орган зрения. Их у насекомых бывает только два. Они
достегают иногда значительной величины (например у мух и стрекоз, занимая
большую часть головы. Снаружи эти глаза состоят из множества фасеток (хитиновых
участков).
Усики или
антенны ( ahtenac ), прикреплены
на лбу между глазами или впереди на лбу
между глазами или впереди них ( в особой впадине). Усики членистые образования,
служат для осязания и обаяния. У некоторых выполняют функцию выделения и
свечения. Жук водолюб при помощи усиков возобновляет запас свежего воздуха, не
вылезая из воды.
Усик состоит из утолщенного основного
членика, ножки и жгутика. Усики приводятся в движение мышцами прикрепленными к
основному членику.
Форма усиков
чрезвычайно разнообразная и характерна для отдельных семейств, родов и даже
видов.
Строение усиков служит характерным
признаком для распознавания видов.
По форме усики
могут быть следующих основных типов.
1). Нижевидные
усики – с простыми более или менее вытянутыми в длину цилиндрическими
одинаковой толщины члениками ( у хлебной жужелицы).
2). Яетковидные усики – отдельные членики их короткие и толстые
с закругленными краями, усики напоминают четки ( у термитов, у мучного хрущака)
3). Пиловидные усики – отдельные членики, особенно в средней и
вершинной частях, имеют треугольную форму, и с острым углом направлены в одну
сторону, так напоминают пилу ( у жуков щелкунов и златок)
4). Гребневидные
(гребенчато) – усики похожи на пиловидные, но острые углы их члеников сильно увеличены и
напоминают зубья гребня ( у бабочек озимой совки).
5). Щетинковидные усики – с тонкими более или менее удлиненными
члениками, постепенно утончающимися к концу усика, заострены к вершине ( у
тараканов).
6). Буловидные усики – имеют утолщенные или расширенные
вершинные членики, образующие булаву( у бабочки белянки).
7). Пластинчато – булавидные или
веерообразные усики – булава состоят из вытянутых в одну сторону пластинок,
раздвигающихся при расправленные усики,
напоминают веер ( у жука кузьки, жук навозник).
8). Перистые усики
имеют выросты с двух сторон каждого членика, усики напоминают перо ( у комаров,
шмелей).
9). Неправильные –
членики в средней и основной части не симметричной формы( у вертячки)
10). Гребенчато –
коленчатые усики – первый членик удлиненный гребенчатый и расположен под углом
к остальным ( у жука носорога).
11). Щетинконосные усики состоят из трех члеников различного
строения и имеют на вершине третьего членика общую щетинку ( у домовой мухи).
ЛЕКЦИЯ № 3
ТИПЫ
РОТОВЫХ ОРГАНОВ
1.
Грызущий тип ротового аппарата
2.
Колюще-сосущий тип ротового аппарата
3.
Сосущий тип ротового аппарата
4.
Лижущий.
1). Ротовые аппараты претерпели значительные
изменения от грызущего типа при питании твердой пищей до различных модификаций
сосущего типа при приеме жидкой пищи.
От способа
питания и строения ротовых органов зависит тип повреждения растения, по
которому можно диагностировать вредителей и выбрать группу инсектицидов для
борьбы с ними.
ГРЫЗУЩИЕ
РОТОВЫЕ ОРГАНЫ
Грызущие
ротовые органы состоят из парных нерасчлененных верхних челюстей (manolibuvac), парных расчлененных
нижних челюстей (maxillae) и непарной
расчлененной нижней губы (jabium). Сверху ротовые органы прикрыты верхней губой (jabrum),
представляющей собой складку кожи.
Нижняя
челюсть состоит из основного членика стволика пара живительных лопастей
(наружной и внутренней). Стволик несет щупик, состоящий из одного – семи
члеников.
Нижняя губа
слилась по серединной линии у основания и подразделяется на подбородок, две
пары язычков, гомологичных жевательным лопастям нижних челюстей. – внутренних и
наружных. От подбородка также отходят нижние губные щупики.
Верхние
челюсти имеют вид твердых нерасчлененных образований, у хищников изнутри несут
острые зубы, у растительноядных зубцы
тупые.
Верхняя губа,
обе пары челюстей и нижняя губа расположены вокруг рта и замыкают предротовую полость.
Ротовые
органы грызущего типа наиболее распространены.
2). Колюще-сосущие
ротовые органы – характерны для насекомых, питающихся клеточным соком растений
(полужесткокрылые, равнокрылые) или кровью животных
(вши, блохи, некоторые двукрылые) с проколом субстрата.
На примере
клопа-черепашки. Верхние и нижние челюсти представлены тонкими длинными
щетинками колющими, заключенными в длинный членистый хоботок, образованный
нижней губой. Верхняя губа короткая.
При питании
хоботок упирается в субстрат, коленообразно изгибается назад, и первая пара
колющих щетинок (верхние челюсти) прокалывает покровы и проникает внутрь ткани растения.
Вторая пара щетинок (нижней челюсти) на внутренней стороне имеют по два
продольных желобка. При плотном соприкосновении
обеих щитинок образуется два внутренних
канала. По одному из них в ткань растения нагнетается слюна, по другому -
всасывается пища.
Челюстные и
губные щупики отсутствуют.
СОСУЩИЙ – ротовые
органы свойственные всем чешуекрылым
(бабочкам), которые питаются жидкой пищей без прокола субстрата.
Верхние
челюсти отсутствуют, а нижние преобразовались в длинный хоботок, который в
покое спирально закручивается.
Нижняя губа
представлена в виде пластинки и несут длинные щупики. Челюстные щупики
сильно редуцированы или вообще
отсутствуют.
ЛИЖУЩИЙ ИЛИ
МУСКОИДНЫЙ – ротовой аппарат встречается у двукрылых, питающихся жидкой пищей
без прокола субстрата. Они лишены верхних челюстей. Основная конусообразная
часть ротовых органов – рострум – представляет собой
вырост головы, в состав которого входят остатки нижних челюстей. За рострумом следует втягиватель гоустеллум, соответствующей нижней губы. На вершине гаустеллума расположены два подвижные створки сосальца – лабеллума на концевой поверхности имеющей фильтрующий орган
– псевдотрохеи. В зависимости от положения створок лабеллума, мухи могут питаться, жидкой пищей или твердой и
пить воду.
ЛЕКЦИЯ № 4
Тема: НАРУЖНОЕ СТРОЕНИЕ ТЕЛА НАСЕКОМЫХ
1.
Грудь насекомого, ее строение и назначение:
2.
Придатки груди:
а) ноги насекомых, строение, типы,
примеры
б) крылья, строение, назначение, типы
крыльев
1). Грудной отдел насекомого состоит из трех
сегментов – передне – средне – и задне
груди. Каждый сегмент в свою очередь, подразделяется на верхнее полукольцо –
спинку, нимжнее – грудку и боковые стенки бочки.
Спинка называется натум
( natum), грудка (sternit) и бочки плейтриты (pleurae).
Форма и
величина этих частей различна и зависит от образа жизни, передне
грудка сильно развита у бегающих насекомых (жужелицы) средне – и задне грудка у летающих (бабочки).
Каждый
сегмент несет по паре ног, а у крылатых насекомых средне и задне
– грудь по паре крыльев.
2). а) Ноги
насекомых состоят из нескольких члеников. Основной прикрепленный к членику
груди называется тазиком, следующий обычно самый маленький называется вертлугом, за ним самый крупный и толстый – бедро, далее
наиболее тонкий голень, и наконец несколько небольших члеников образуют лапку.
У взрослых
насекомых имеется только три пары ног так как грудная часть тела состоит из
трех сегментов, несущий каждый по одной паре ног.
Ноги
прикрепляются к нижней стороне грудной области, врастая своим основанием в
промежутки между отдельными сегментами.
Тазик имеет
строго определенную форму, свойственную каждому виду насекомого. От формы
тазика зависит подвижность ноги.
Вертлуг неподвижно прикреплен к бедру.
Бедро почти
всегда – наиболее длинная часть ноги, напоминает удлиненную цилиндрическую
палочку.
Голень на
величине обычно мало отличается от бедра, составляя вместе с ним наибольшую
часть ноги. Лаки состоят из несколько подвижно соединенных между собой
члеников, число которых колеблется от 2 до 5. Последний членик лапки несет
коготки, которых обычно бывает 2, редко – 1.
Ноги служат
насекомым передвижения, ловли добычи, копания ходов под землей, устройства
гнезд, защиты от нападения врагов.
Наиболее
характерные типы ног у насекомых следующие:
1. Бегательные – удлиненные, стройные голень и лапка, тазик и бедро могут
быть узкими или широкими – у тараканов, жужелец.
2. Ходильные – у
жуков усачей, листоедов с более прочными члениками и короткими лапками.
3. Плавательные –
обычно задние ноги, реже средние – у водных насекомых – у жуков плаунцов, водолюбов, у клопов гладышей. Имеют уплощенную
голень и лапку и длинные волоски..
4. Прыгательные
- у прямокрылых ( саранча, кузнечики,
сверчки), у некоторых жуков (блошки). Характеризуются сильными утолщенными бедрами.
Вертлуг отсутствует.
5. Копальные – передние ноги с укороченным и расширенным бедром и
голенью и недоразвитой лапкой – у медведки, жука навозника, майского жука.
6. Хватательные – у
богомола. Находясь в засаде, он быстро захватывает жертву между усаженными шипиками и удлиненным бедром и голенью.
7. Присасывательные -
у водных насекомых. На расширенных члениках лапок расположены присоски.
8. Собирательные –
наиболее сложно устроенный тип характерный для пчел, шмелей. На расширенной
наружной голени расположена корзиночка в виде углубления, окруженного двумя
рядами упругих волосков, предназначенных для цветочной пыльцы.
в)
Крыло насекомых по форме можно считать треугольным: на нем различают 3
угла: основание, нижний угол и наружный
обыкновенно заостренный.
Крыло насекомого состоит из двух плотно
спаянных между собой пластинок – верхней и нижней, а промежуток между ними
жилки; их толщина, крепость, число и форма очень разнообразны.
Жилки делятся на продольные по отношению к крылу и поперечные. Из всех
жилок крыла обычно выделяют шесть основных..
Спереди у самого края крыла расположена костальная
жилка (С), под ней субсистальная с 2 ветвей (Sc), затем следует радиальная жилка (R), которая дает 5 ветвей, затем серединная или медиальная ( М ),
она образует 4 ветви, кубитатальная (Си), с двумя
отпрысками, и анальная ( А ).
Поперечные жилки называют дискальными.
Крылья насекомых классифицируются по трем основным признакам:
1. Однородные или
разнородные, т.е. по консистенции (плотности) они могут
быть умеренно уплотненными (у богомолов, тараканов) или сильно уплтненной у жуков. Такие крылья называют элитрами или надкрыльями.
У полужесткокрылых или у клопов роговая часть присутствует
лишь у основания крыла, их называют полуэлитрами.
2. По качеству замкнутых ячеек – сетчатые ( у
стрекоз) и перепончатые ( задние крылья у жуков и бабочек).
Сетчатые – много поперечных жилок, перепончатые – мало поперечных жилок
3. Степень опушения
крыла чешуйками или волосками.
Если пластинка
крыла сплощь покрыта чешуйками (бабочки) или
короткими волосками (ручейники) крылья называются покрытыми, если волосков и чешуек мало – голыми.
Скорость
полета насекомых различна:
Шмель –
18 км/час
Бражник - 54 км/час
Стрекозы
– 96 км/час
Колорадский жук - 8 км/час.
По способу
складывания крыльев насекомые делятся на 2 большие группы:
1). Древнекрылые –
крылья в покое не складываются ( стрекозы)
2). Новокрылые – способны складывать крылья вдоль тела – жуки.
По работе
крыла:
Биомоторные – оба крыла участвуют в полете
Переднемоторные -
работает первая пара крыльев
Заднемоторные – работает 2-я пара крыльев (жуки)
ПОВЕДЕНИЕ НАСЕКОМЫХ
Рассмотренная нами нервная система и
органы чувств показывают, что насекомые обладают совершенной системой
воспринимающих рецепторов (насекомые реагируют на многообразные сигналы из
внешней среды, на которые они отвечают совокупностью целесообразных действий.
Такая
реакция называется поведением. В основе поведения лежит реакция на раздражение,
то есть рефлекс. В целом поведение складывается из безусловных и условных
рефлексов.
Безусловные
рефлексы - это врожденные
реакции.
Условные
рефлексы - составляют основу
высшей нервной деятельности организма.
Они
индивидуальны и временны то есть вырабатываются в течении жизни и способны
исчезнуть.
ЛЕКЦИЯ № 5
БИОЛОГИЯ
НАСЕКОМЫХ
ТЕМА: РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ НАСЕКОМЫХ
1). СПОСОБЫ
РАЗМНОЖЕНИЯ
1. Гамогеетический или половой (есть самец и самка) происходит
спаривание. ПРИМЕР: колорадский жук, абб. яблоневая плодожорка
2. Павртеногенетический - без участия самцов. Все виды тлей.
3. Циклический (смена галогенетического
и пратеногенетического способа размножения –
характерен для тлей, в течение вегетации
они размножаются партеногенетическим способом (или девственным), а к осени в
последних поколениях появляются самцы и самки, происходит спаривание, самцы
погибают, а самки откладывают яйца.
4. Живородящий – при этом
способе самка откладывает не яйца, а отраждает
личинок (тропические тараканы, некоторые виды тлей).
5. Многозародышевый илиполиомбриония, когда из одного зародыша (яйца) образуется
много личинок. Так размножаются полезные насекомые (наездники).
24.12.
2). Эмбрионное
развитие
строение
яйца
Яйцо насекомых
представляет собой крупную клетку
----- м
----- х
-------- ж
------------- ядро
----------- протоплазма (заполняет всю внутреннюю часть яйца)
х ® снаружи покрыто
хорионом – оболочкой, которая предохраняет от различных повреждений
ж - Под харионом лежит желточная оболочка
м - на
поверхности хориона обнаруживается микропиле –
(отверстие служащее для оплодотворения
2. Размеры и
внешний вид яйца очень разнообразны:
У тлей, трипсов, филоксеры от 0,02 –
По форме:
1. Серповидные -
саранча
2. Боченковидные
- клопы
3. Веретеновидные - мухи
4. Бутылковидные
- белянки
5. Полушаровидные -
совки
6. Со
стебельком - у златоглазки, медяниц
7. Лепешковидные
- луговой мотылек
По окраске: цвет зависит от вида насекомого. Свежеотложенные яйца имеют молочно-белую окраску, а спустя
некоторое время приобретают окраску свойственную данному виду: оранжевая – колорадский жук, желтоватые яйца
у капустной белянки, белые у мухи. Откладывают яйца так же разнообразно:
1. Поодиночке –
яблонная плодожорка, пилильщики
2. Группами или
кучками - колорадский жук
Если яйца
откладываются определенными группами, то такие группы называются кладками яиц.
Кладки бывают:
1.
Правильными рядами ::: (крестоцветные
клопы)
3. В виде колечек
на однолетних побегах: кольчатый шелкопряд
Кладки бывают открытого
типа – на поверхности листьев и других частях растений (колорадский
жук)
Закрытого
типа:
Прикрываются яйца пушком из брюшка самки - непарный шелкопряд, златоглазка.
В форме кубышки - саранча.
Собранные в мошковидную оболочку – или
особую капсулу - оотеку (тараканы).
Насекомые могут
откладывать разное количество яиц, которое зависит от вида насекомого и от
условий: плодовитость ком. От 200 до 3000 штук; медведка от 150 до 300, тля от 2 до 10 яиц.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ
РАЗВИТИЕ
Оно начинается с
дробления ядра, образования зародыша, по мере его роста происходит расчленение
его тела на сегменты, зародыш заполняет
все яйцо, происходит потемнение глаз, образование головы и зародыш превращается
в личинку. Личинка освобождается от зародышевых оболочек, прогрызает харион и выходит наружу. Эмбриональное развитие может
длиться от нескольких дней (2-10), реже 2-3 недели. При длительной остановки в
развитии – эмбриональной диапаузе – фазе яйца длится 6-9 месяцев.
После выхода личинки из яйца, так называемое постэмбриональное развитие, личинка растет,
развивается, 6-7раз линяет. Развитие может длиться от нескольких дней (мухи) до
2-3 недель, где абб. или 2-4 года – проволочники, 17
лет – американская певчая цикада.
В процессе
своего развития личинки имеют светлую окраску, а затем приобретают окраску
свойственную для вида.
Совокупность
всех этих превращений называется метамарфозом.
По характеру и
особенностям метаморфоза все насекомые делятся на 2 большие группы:
1.
нас. С полным превращением
2.
нас. С неполным превращением.
ЛЕКЦИЯ № 6
ОТРЯД
ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ ИЛИ КЛОПЫ
HENUPTERA
Средней величины насекомые с уплащенным, реже цилиндрическим телом. Усики нежевидные. Переднегрудь развита
и прикрыта сверху крупной переднеспинкой. Переднегрудь в виде щитка, чаще треугольного. Между
тазиками задних ног расположены отверстия пахучих желез. Ноги чаще бегательные. Крыльев две пары, первая пара разнородная, у
основания кожестая, вершина перепончатая, задние
крылья перепончатые. Многие виды фитофаги, среди них имеются опасные вредители
сельскохозяйственных культур.
Отряд подразделяется на 2
подотряда
Подотряд скрытноусые
– характеризуются сильно укороченными усиками, которые незаметны
или почти незаметны, отсутствие пахучих желез, водным образом жизни. Относятся
семейства: гладышей и водяных скорпионов.
Подотряд свободноусые
Усики нормально развитые,
длиннее головы. Живут преимущественно на
суше, лишь клопы водомеры живут в воде. Они отличаются тонким палочковидным
телом. Но основную и широкую группу этого подотряда составляют вредители
сельскохозяйственных культур.
Семейство кружевниц: Tindilae тело взрослых
клопов покрыто полупрозрачными ячейками , снизу черное или рыжеватое. Усики
тонкие, длинные, надкрылья прозрачные крупноячеистые. Насекомые величины 2,8-
Вид – грушевый клопик.
Слепняки или мириды:
Насекомые этой группы имеют
голову треугольной формы. Усики длинные, ноги бегательные.
Виды повреждений сельскохозяйственных культуры: люцерновый клоп. Повреждает
клевер, и другие бобовые культуры. Насекомые серовато-зеленого цвета. Дает два
поколения в год.
Свекловичный клоп - имеет удлиненное тело, серовато-голубоватого
цвета, дает 2 поколения в год, повреждает свеклу, картофель, подсолнечник
Семейство щитники: Тело овальной
формы, с плотными кожистыми покровами. Голова покрыта сверху большим щитком. К
данному семейству относятся следующие виды.
1.
Клоп вредная черепашка, насекомые с размером тела 8-
2.
Кристоцветные клопы - повреждают все крестоцветные культуры. Но
особенно опасны на рассаде. Имеют колюще-сосущий ротовой аппарат. Размеры тела
от 4,5 до
Вид итальянский
клоп - размеры тела 7,8-
ЛЕКЦИЯ № 7
Тема: ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ
СИСТЕМА
1. Эксреторная система и экскреция
2. Экзокринные
железы и секреция
3. Эндокренные железы и секреция
Выделительная
система насекомых сложна, подразделена на три отдельных группы органов или
желез – экскреторную систему,
секреторную систему и эндокринную систему. Общих и физиологическим свойством
является способность выделять наружу или внутрь разнообразные вещества и тем
самым участвовать в обмене веществ в организме.
Экскреторная
система и экскреция В процессе
переваривания пищи и использования условных веществ в организме образуются
ненужные или вредные для него вещества. Удалением не переваренных и
неиспользованных остатков пищи организм лишь частично освобождается от этих
веществ. Большое количество бесполезных или вредных веществ образуется в
результате пищеварительной системы. Экскреторная или собственно выделительная
система и обеспечивает удаление из организма таких веществ; тем самым она
поддерживает относительное биохимическое
Постоянство его внутренней среды и контролирует ионный состав
крови. Эти ненужные или вредные вещества, удаляемые из организма, называются экскретами,
а сам процесс их выделения – экскрецией. Выделяемыми веществами являются азотистые вещества; они
возникают в организме в результате усвоения и распада белков пищи.
Главнейшим
органом выделения служат мальпигиевы сосуды: названы они так по имени итальянского ученого Мальпиги, в первые открывшего их у насекомых еще в 17 веке.
Это слепые на свободном конце трубочки, прикрепленные своим основанием к
кишечнику на границе между средней кишкой и
задней. Стенки мальпигеевых сосудов состоят из нутри
из одного слоя эпителиальных клеток, снаружи одеты базальной перепонкой и
нередко имеют собственную мускулатуру, обеспечивающую их подвижность. Число мальпигеевых сосудов у разных насекомых колеблетца
в пределах 2-200 и более или менее характерно для разных систематических групп.
Своей
свободной частью мальпигеевы сосуды взвешены и как бы
плавают в гемолимфе, отсасывая из нее продукты
выделения. Однако у гусениц бабочек, у многих жуков и их личинок и у некоторых
других насекомых конец трубочек фиксирован на задней кишке; это явление
обозначается как криптонефрия и обеспечивает всасывание трубочками воды из
задней кишки.
Омывая мальпигиевы
сосуды, гемолимфа отдает им накапливающееся в ней
продукты обмена: азотные вещества преимущественно в виде солей мочевой кислоты
– уратов, а также различные неорганические ионы.
В общем мальпигиевы сосуды имеют выносящую экскреторную функцию и
аналогичны почкам позвоночных животных
Однако в
некоторых случаях мальпигиевы сосуды имеют
дополнительную – уже секретную – функцию, выделяя необходимые организму
вещества. Особенно замечательно выделение прядильных веществ (шелка и иногда примесей к нему), идущих на
образование кокона перед окуклеванием у личинок
настоящих сетчатокрылых и некоторых жуков.
Следовательно, эта фукция мальпигиевых
сосудов аналогична функции
шелкоотделительных (слюнных) желез у гусениц бабочек. Известны также случаи выделения у отдельных
видов насекомых некоторых пищеварительных ферментов и других веществ.
Выносящую
экскреторную функцию имеют также нижнегубные,
или лабиальные, железы, свойственные первичнобескрылым насекомым – подурам, двухвосткам и щетинохвосткам. Это парные
образования с общим каналом, открывающимся у основания нижней губы.
Экскреторную функцию имеет и жировое тело, хотя важнейшая его роль состоит в накапливании
в организме запасных питательных веществ. Но в отличии от выносящей функции мальпигиевых сосудов и лабиальных органов жировое тело
производит внутриклеточное накопление экскретов обычно в виде
кристаллов. Эти экскреты остаются в животном теле либо пожизненно, либо после
накопления передаются мальпигиевым сосудам, которые и
выносят их из организма.
Экскреторную накопляющую функцию приписывали также нефроцитам – группам
клеток, способным поглощать из полости тела введенные туда коллоидальные
вещества: аммиачный кармин, белки, хлорофилл и другие. Наиболее заметная совокупнсть нефроцитов локализована около спинного сосуда в
перикардиальной полости; отсюда они и называются перикардиальными
клетками.
Экзокринные
железы и секреция. Разнообразные железы
насекомых выделяют вещества, так или иначе используемые организмом. Такие
вещества обозначаются секретами, а сам процесс их выделения
называется секрецией. Различают два основных типа секреции: выделение с помощью
типичных желез, снабженных выводными протоками, когда секреты поступают в
различные органы или полости либо наружу, и выделение непосредственно в кровь
особыми железами лишенными выводных протоков. В первом случае экзокринных
желез; другой тип желез получил название эндокринных, а выделяемые ими вещества
– гормонов.
Экзокринные
железы разнообразны по функциям и строению. Это различные железы как кожного (энтодермального), так и другого происхождения. Одни из них
участвуют в пищеварении ( железы средней кишки), другие выделяют вещества
механической защиты (восковые, лаковые, шелкоотделительные), третьи образуют
биологически активные вещества, служащие для химического воздействия на других
животных особей – телергонами.
Железы,
вырабатывающие телергоны, разнообразны по строению и
местоположению, но всегда имеют внешнюю секрецию, поэтому их выводные протоки
выходят на поверхность тела или в полости, связанные с внешней средой.. Сами же
телергоны подразделяются на две группы: гетеротелергоны – вещества,
воздействующие на другие виды животных, и гомотелергоны –
воздействующие на особей своего вида.
Среди гетеротелергонов важное значение имеют вещества химической
защиты насекомых от врагов. Примером желез, выполняющих защитную функцию, может
быть ядовитая железа самок жалящих
перепончатых – пчел, ос, муравьев; ее выводной проток - видоизмененный яйцеклад.
Есть
также отпугивающие вещества – репелленты, или аминоны. У жуков
бомбандиров есть пара желез. Отпугивающее значение припысывают также пахущим железам
клопов, распологающимся на груди или брюшке; клопа-черепашки.
Телергоны внутреннего действия, или гомотелергоны,
нередко называют также феромонами.
Они играют громадную роль как химическое средство внутривидового
общения, являются веществами своеобразного химического языка, служащего для
передачи информации особям своего вида. Они разнообразны химически и посвоему назначению, воздействуют на поведение или половое
развитие особей. Наиболее обычны привлекающие половые вещества или половые аттрактанты. В большинстве соответствующие привлекающие
железы развиты у многих насекомых, распологаются
обычно на брюшке и наиболее изучены у бабочек. Секрецыя
одной самки иногда достаточно для привлечения соте тысяч и до миллиона самцов,
поэтому половые аттрактанты уже
используются для борьбы с отдельными
вредными видами насекомых. При добывании пищи, розыске своего гнезда и прочего,
некоторые насекомые выделяют следовые вещества, наносимые на
поверхностях или в воздухе в виде меток; эти вещества выделяются задней кишкой
у некоторых видом муравьев особыми следовыми железами. Общественным насекомым
свойственны также железы, выделяющие телергоны
тревоги, последние способны быстро возбуждать всю колонию к защите или
нападению, служат также для мечения
врагов.
Гомотелергоны, воздействующие на половое развитие,
свойственны половозрелым особям общественных насекомых – матке, а у некоторых
термитов и самцу. Постоянно выделяемые ими телергоны
используются рабочими особями в пищу и тормозят у них развитие половых желез.
Эндокринные железы и внутренняя секреция. Как уже указывалось, эндокринные железы
лишены выводных протоков и выделяют свою секретную продукцию в кровь.
Выделяемые вещества здесь называются гормонами, или инкретами,
а сама секреция обозначается как внутренняя секреция, или инкреция. Попадая
в кровь, гормоны транспортируются во все части тела. В целом эндокринные железы
регулируют обменные процессы и развития насекомых и связанные с ними явления –
личиночный рост, линьки, торможения развития, половое созревание, изменение
окраски. Следующие четыре вида
эндокринных желез.
1. Нейросекреторные
клетки свойственны всем отделам
центральной нервной системы – головному мозгу, подглоточному
узлу, брюшной нервной цепочке. Нейросекрет
синтезируется в клетках и затем транспортируется по аксонам в прилежащие
и кардинальные тела, накапливается здесь и выделяется в гемолимфу.
Так, мозговой гормон регулирует деятельность всех эндокринных органов, обладает
активационно й функцией, играет роль пускового механизма,
воздействующего на кардиальные тела и переднегрудные железы.
Прилежащие
тела располагаются над передней
кишкой позади головного мозга в виде пары округлых образований как в
личиночном, так и во взрослом состоянии. Прилежащие тела секретируют у личинок ювенильный гормон, или неотении. Действия ювенильного гормона состоит в том, что он способствует
развитию личиночных органов и препятствует превращению во взрослую фазу, то
есть является ингибитором метаморфоза.
Кардинальные
тела сходны по форме и положению с прилежащими телами, близко приникают
к ним, но расположены впереди последних, связаны нервами с головным мозгом и
свойственны личинкам и имаго. Их функции разнообразны; они регулируют
дыхательный обмен у таракановых, стимулируют
образование липидов в жировом теле у некоторых саранчовых и прочих.
Переднегрудные, или проторакальные,
железы представляют собой пару
желез, расположенных в брюшной части переднегрудки по
бокам переднегрудного ганглия и связанных с последним
нервами. В отличии от прилежащих и кардинальных тел эти железы анатомически не
связаны с нейросекреторной частью головного мозга и свойственны только личинкам
и куколкам. Они выделяют линочный гармон,
или экдизон, стимулирующий линьки у
личинок и рост их тела.
В целом
эндокринные железы действуют взаимосвязанно как единая эндокринная система, находящаяся
под контролем нервной системы. Но деятельность последней находится под
сильнейшим влиянием окружающей среды – фотопериода,
температурных условий, качества и количества пищи, контакта с другими особями и
прочего. Через нервную систему жэти внешние влияния
стимулируют или подавляют нейросекрецию, а отсюда и деятельность вей
эндокринной системы.
ЛЕКЦИЯ № 8
Тема: НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ
1.
Строение нервной системы насекомых
2.
Органы чувств
3.
Поведение насекомых.
Нервная система регулирует все функции
организма, сплачивает его в
единое целое и является
посредником между органами чувств и всеми другими органами. Через органы
чувств организм воспринимает информацию
из внешней среды, перерабатывает ее в
нервных центрах и в соответствии со своим внутренним физиологическим
состоянием совершает необходимые целесообразные действия.
Основу нервной
системы составляют нервные
клетки – нейроны, снабжены двумя видами отростков. Древовидные
отростки, или дендрины, коротки и ветвятса
сразу или в скоре после выхода из клетки. Другой вид отростков – аксоны; они
длинны, не ветвятся и лишь на конце имеют концевое разветвление.. Обычно нейрон
имеет несколько дендритов и один аксон. Эти отростки служат для проведения
нервного возбуждения и из них образуются нервы; с их помощью осуществляется
связь нервной системы с различными органами и частями тела.
Различают три
основных типа нейронов – чувствительные, двигательные и ассоциативные. Чувствительные, или сенсорные, нейроны лежат вне центральной
нервной системы, обычно на периферии тела и входят в состав органов чувств, или
рецепторов. Двигательные, или моторные,
нейроны входят в состав нервных центров, а их аксоны заканчиваются в том или
ином органе снабженном мышцами и способном реагировать на нервное возбуждение
движением или другой акцией. Ассоциативные нейроны также входят в
состав нервных центров и выполняют важнейшую функцию – передачу возбуждения из
одного нейрона в другой, связывая между собой нейроны двух первых типов.
Центральная
нервная система насекомых имеет метамерное строение и тот же общий план как и нервная
система других членистоногих и кольчатых
червей. Основу ее составляет серия парных узлов, или ганглиев,
соединенных межсегментными продольными тяжами, или коннективами,
а в сигменте – короткими поперечными комиссурами.
В принципе каждый сегмент тела имеет по одному парному ганглию, от
которого отходят нервы, образующие в совокупности периферическую нервную
систему.
Действительно
вся система ганглиев у насекомых оказалась подразделенной на два отдела - головной и брюшной. Головной отидел состоит из крупного надглоточного узла, расположенного над кишечником, и менее развитого подглоточного
узла. Оба они соеденены между собой тяжами, которые опоясывают передний
отдел кишечника и образуют окологлоточное кольцо. Брюшной отдел
состоит из серии ганглиев, располагающихся под кишечником и в совокупности
образующих брюшную нервную
цепочку.
Головной мозг в виде
надглоточного узла – главенствующий центр всей нервной системы насекомых и
устроен очень сложно. Он состоит из трех вполне слившихся ганглиев – протоцеребрума, дейтоцеребрума
и тритоцеребрума.
Подглоточный узел иннервирует ротовые органы
и передний отдел кишечника произошел в результате слияния трех ганглиев
челюстного отдела головы – гнатоцефалонна.
Брюшная
нервная цепочка состоит у более
примитивных насекомых из трех грудных ганглиев и восьми брюшных.
Сокращение числа
ганглиев в брюшной нервной цепочке достигается путем объединения как брюшных,
так и грудных узлов, и в конечном счете
может привести к тому, что все узлы брюшной нервной цепочки оказываются
объединенными в два-три и даже один крупный узел; это свойственно, например
высшим мухам (настоящие мухи) и высшим жукам (пластинчатоусые).
Периферическая
нервная система образована из нервов, отходящих от ганглиев центральная и
симпатическая нервные системы оказываются связанными с различными органами.
Симпатическая
нервная система, называемая иногда также висцеральной, регулирует работу
внутренних органов и мышечной системы насекомых. Она сложна анатомически и подразделяется на три отдела: рто-желудочный, брюшной и хвостовой. Рото-желудочный
отдел имеет наиболее сложное строение и располагается над передним отделом
кишечника. Рото-желудочный отдел обслуживает
наличник, верхнюю губу, а также область передней кишки, сердце и аорту;
Брюшной, или
вентральный, отдел представлен непарным нервом, который простирается в виде
тонкого тяжа между коннективами брюшной нервной
цепочки с парой боковых отростков в каждом сегменте. Непарный нерв регулирует
работу крыловых и других мышц, и удаление его
вызывает быстрое их утомление.
Возбуждение
и торможение, составляет важнейшую основу всей нервной деятельности
организма. Проведение возбуждение из одной части тела в другую осуществляется с
помощью нервов двух типов; в одних нервах оно идет от нервной клетки к мышце
или другому органу, в других случаях возбуждение имеет обратное направление. В
соответствии с этим различают эфферентные,
или двигательные, нервы с центробежным проведением возбуждения, и афферентные, или чувственные, нервы с центральным
проведением возбуждения. Путь, по которому нервное возбуждение прошло от
рецептора к центру и от центра к эффектору, составляет рефлекторную дуг, а ответная реакция на раздражение получила
название рефлекса.
Возбуждение имеет
электрохимическую природу и проявляется в виде серии быстрых изменений
потенциала, протекающих в нейронах и нервах; следовательно, возбуждение
распространяется волнообразно.
Торможение является обратным процессом, но, как показали
исследования, возбуждение и торможение по своей природе единые, и чрезмерное
возбуждение приводит к торможению. Торможение осуществляется с помощью центров
торможения, которые могут располагаться как в головном мозге, так и в других
частях центральной нервной системы.
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Органы чувств
являются посредниками между внешней средой и организмом, то есть своего рода
органами информации о состоянии внешних условий жизни.
Основу органов
чувств составляют их нервно-чувствительные единицы – сенсиллы, которые
в типичных случаях состоят из двух компонентов.
Механическое
чувство представлено механорецепторами, которые
воспринимают различные механические воздействия, и очень часто представлены
всего лишь одной клеткой.
Осязательные,
или тактильные, репецторы разбросаны по всему
телу в виде простых сенсилл с сенсорным, т.е. чувствительным, волоском.
СЛУХ
развит далеко не у всех насекомых. У прямокрылых, певчих цикад, некоторых
клопов и ряда чешуекрылых слуховые рецепторы представлены тимпанальными
органами. Особенно хорошо развиты они у тех насекомых, которые обладают
звуковыми органами в виде стрекотания или пения.
Анатомически
тимпанальные органы представляют собой скопление сколопофоров,
которые связаны с утонченными в виде барабанной
участками кутикулы перепонки.
Химическое
чувство служит для восприятия
химизма среды, именно запаха и вкуса, и представлено хеморецепторами; ввиду
того, что в ряде случаев уловить отлиичия между
обонятельными и вкусовыми рецепторами трудно. Однако физиологические различия
между этими рецепторами заключаются в том, что обояние
воспринимает и анализирует газообразную среду с низкой концентрацией вещества,
а вкус – жидкую среду с высокой его концентрацией.
Обоняние
служит насекомым разнообразно – для разыскивания пола, распознания особей своего
вида, для отыскания пищи и мест откладки яиц. Многие насекомые выделяют
привлекающие вещества – половые аттрактанты, или эпагоны.
Известно, например, самки ряда бабочек способны привлекать самцов с расстояния
в 3-
Обоняние,
несомненно играет выдающуюся роль также в отыскании и распознавании пищи.
ВКУС играет более специфическую роль, нежели
обоняние, так как служит лишь для распознавания пищи. Установлено, что насекомые
различают четыре основных вкуса – сладкий, горький, кислый, соленый.
Вкусовые
рецепторы располагаются преимущественно на ротовых частях, но возможна и другая
их локализация. Так, у пчелы, некоторых мух и ряда дневных бабочек они находятся
на лапках ног и обнаруживают высокую чувствительность; при прикосновении подошвенной стороны лапок к
раствору сахара голодная бабочка реагирует развертыванием хоботка.
Гигротермическое чувство имеет существенное значение в
жизни ряда насекомых и в зависимости от условий влажности и температуры среды
регулирует поведение особи; оно также контролирует водный баланс и
температурный режим тела. Соответствующие рецепторы изучены недостаточно, но
установлено, что ощущения влажности локализовано у некоторых насекомых на
голове и ее придатках – усиках и щупальцах, ощущение тепла – на усиках, лапках
и других органах.
Зрение
вместе с химическим чувством, вероятно играет ведущую роль в жизни насекомых.
Органы зрения имеют сложное строение и представлены двоякого рода глазами:
сложными и простыми. Сложные, или
фасеточные, глаза в числе двух расположены по бокам головы, нередко
очень сильно развиты и тогда могут занимать значительную часть головы. Каждый
фасеточный глаз состоит из многих зрительных единиц – сенсилл, которые
называются омматидиями число их в сложном глазу может достигать
многих сотен и даже тысяч.
Омматидий
состоит из трех видов клеток, образующих оптическую, чувствительную и
пигментную часть. Снару каждый омматидий образует на
поверхности глаза округлую или шестигранную ячейку – фасетку, отчего сложные глаза и получили свое название.
С помощью
сложных глаз насекомые различают форму, движение, окраску и расстояние до
предмета, а также поляризованный свет.
Простые
глаза, или глазки, располагаются между сложными глазами на лбу и
темени либо только на темени. Они малы, обычно в числе трех, и расположены
треугольником. Вследствии своего положения в верхней
части головы они нередко называются также дорсальными глазками. Морфологически
глазки не соответствуют омматидиям сложных глаз.
Глазки развиты
далеко не у всех насекомых, в частности отсутствуют у многих двукрылых и
бабочек. Их роль недостаточно ясна.
Установлено, что у ряда форм фокус глазка лежит за чувствительной частью, поэтому восприятия изображения в
данном случае не может быть;
закрашивание сложных глаз делает этих насекомых слепыми.
От дорсальных
глазков следует отличать боковые, или латеральные, глазки, свойственные личинкам насекомых с
полным превращением. Эти глазки,
называемые также стеммами, располагаются
на боковых частях головы на месте, где у взрослых особей лежат сложные глаза.
ПОВЕДЕНИЕ
Рассмотрение нервной системы и органов чувств показало, что насекомые обладают высоко развитым нервным аппаратом и разнообразной и часто очень совершенной системой воспринимающих рецепторов.
Вследствие этого
насекомые отличаются высоко развитой способностью воспринимать и реагировать на
многообразные сигналы из внешней среды – зрительные, химические, тактильные,
слуховые, тепловые и другие. Эти сигналы поступают из двух совершенно различных
источников – от особей всего вида и от экологических факторов, но организм
отвечает на них совокупностью целесообразных действий, включая и наследственно
обусловленные повадки. Такая совокупная единая реакция организма обозначается
понятием поведения, а раздел физиологии, изучающая его – этологией.
В его основе лежит ответная
реакция на раздражение то есть рефлекс. В целом поведение складывается из
безусловных и условных рефлексов.
Безусловные
рефлексы – это, по акад. И.П. Павлову, врожденные реакции, то есть
рефлексы, с которыми организм рождается наследуя их от родителей. Они
составляют основу нервной деятельности насекомых, необычайно разнообразны и
характерны для отдельных видов, а также родов, семейств и даже отрядов.
Безусловные
рефлексы могут проявляться в виде простых
актов и в виде более или менее сложных форм поведения. К числу простых
следует отнести разнообразные движения, реакции раздражения. Примером может
служить рефлекс взлета у саранчи,
возникающий при потере контакта ног с субстратом.
Движение и
ориентацию тела по отношению к источнику
раздражения часто называют таксисами или тропизмами, хотя
под этими теминами в физиолгии
подразумевают аналогичные движения низших животных (и растений), лишенных
развития нервной системы. Некоторые
исследователи, помимо таксисов, различают еще кинезы
– неориентированные усиленные движения под воздействием тех или иных
внешних факторов.
Таксисы у
насекомых разнообразны, и в последние годы делались попытки создать их сложную
классификацию. К их числу относятся термотаксис –движения по
отношению к источнику тепла, гигротаксис
– движение по отношению к влаге, фототаксис – по
отношению к свету, хемотаксис – в химическом поле раздражения, геотаксис - по отношению к земному тяготению и прочие.
Вследствие своего приспособительного значения таксисы могут быть положительными
и отрицательными, то есть будут направлены или к источнику раздражения, или от
него.
Инстинкты представляют собой уже более сложную фому поведения и имеют громадное значение в жизни особи и
вида в целом. Инстинкты являются сложными врожденными рефлексами, не зависят от
выучки и проявляются лишь под воздействием внутренних раздражителей как
следствие особого физиологического состояния организма – голода, половой
зрелости, фазы развития и прочего. Такими раздражителями могут быть гормоны,
недостаток в организме необходимых веществ и прочего.
Условные
рефлексы, по академику И.П. Павлову,
составляют основу высшей нервной деятельности организма. Они индивидуальны и
временны, то есть вырабатываются в течении жизни особи и способны исчезнуть.
Возникают условные рефлексы под воздействием двух одновременных раздражителей –
безусловно (например, воздействие пищи) и условного, или сигнального
(воздействие любого фактора среды); исчезают они при отсутствии повторяющихся
воздействий условного раздражителя, то есть при отсутствии подкрепления с его
стороны.
Физиологической
основой условных рефлексов является временная ассоциативная связь, возникающая
между различными центрами высшего ассоциального
отдела центральной нервной системы. Поэтому нервная деятельность на основе
условных рефлексов обозначается как принцып временных
связей.. Последние имеют существенное значение в жизни насекомых и составляют
особо заметный элемент поведения у так называемых общественных насекомых –
пчел, муравьев, ос, термитов.
Отправляясь на добычу, эти насекомые способны запомнить место нахождение источника пищи, дорогу к нему и от него назад к гнезду и прочее.
ПОЛОВАЯ
СИСТЕМА И РАЗМНОЖЕНИЕ
Биологическое назначение половой системы совсем иное – она выполняет
функцию размножения и тем самым обеспечивает существование вида. Следовательно,
половая система составляет систему органов видовой жизни.
Как правило,
насекомые раздельнополые; самцов принято обозначать значком , а самок – значком
. Половой диморфизм нередко проявляется весьма ярко и заметно по ряду внешних,
вторично-половых признаков – по форме и размерам усиков, величины тела,
различных деталях строения и прочего. Иногда он проявляется особенно резко;
например, самец жука-носорога имеет на голове характерный рогообразный
вырост, отсутствующий у самки, надкрылья у самца жука-плавунца гладкие, а у
самки обычно ребристые. Существенные отличия между полами могут быть также и в
образе жизни и поведения. Например, самцы большинства прямокрылых способны стрекотать, тогда как самки часто лишены этой способности. В
целом самцы нередко отличаются большей подвижностью, нежели самки, последние же
иногда ведут более скрытый образ жизни, чем самцы. Однако, очень часто оба пола
внешне неотличимы между собой и тогда их распознавание возможно только по
гениталиям. Общий план строения органов размножения таков. Они состоят из
парной половой железы, или гонад, пары выводящих протоков,
придаточных половых желез и половых придатков.
Половая
система самца состоит из пары гонад – семенников, пары семяпроводов,
непарного семяизвергательного
канала придаточных половых желез и мужского полового придатка – эдеагуса. Семенники обычно имеют вид округлых тел и
состоят из фолликулов, число и форма которых неодинакова у разных
групп насекомых.
Половая
система самки состоит из пары гонад – яичников, пары яйцеводов,
непарного яйцевода, придаточных половых желез, семяприемника и нередко яйцеклада. Яичники составляют основу и наиболее сильно
развитую часть половой системы самки.
Рост и развитие ооцитов и яиц происходит за счет
поступления питательных веществ. Последние образуются в питательных клетках, а
также в фолликулярном эпителии путем поглощения из крови. По окончании развития
яйца питание его прекращается, фолликулярный эпителий выделяет хитинообразное вещество и образует наружную оболочку яйца –
хорион.
Созревшие яйца
из яйцевых трубок поступают в парные яйцеводы, затем в непарный яйцевод и
оттуда через половое отверстие выходят наружу.
Оплодотворение яйца происходит при прохождении его через непарный
яйцевод во время яйцекладки; сперматозоиды в это время проходят из семяприемника
и проникают в яйцо.
У полового
отверстия нередко развит яйцеклад, который может быть наружным и хорошо видимым
(прямокрылые, часть перепончатокрылых и другие) либо внутренним и скрытым, либо
ложным.
Созревание и
откладка яиц у кровососущих невозможны без принятия порции крови; поэтому до кровососания яйца в яичниках самки остаются недоразвитыми.
1. Типы яиц и
способы кладки
2. Эмбриональное
развитие
3. Основные типы метаморфозыа.
Типы яиц и способы
кладки.
Яйцо насекомого
представляет собой крупную клетку и, помимо протоплазмы и ядра, содержит также
дейтоплазму, или желток, необходимый для питания и развития зародыша. Помимо
того, в яйце насекомых нередко находится яичники.
Яйцо с наружи
покрыто хорионом – оболочкой, возникшей за счет выделения
фолликулярного эпителия. Хорион нередко имеет явственную микроскульптуру,
которая часто очень характерна и тогшда может служить
надежным признаком для различения родов и даже видов насекомых по фазе яйца.
Под хорионом лежит истинная, или желточная оболочка яйца, но возможны и другие
окружающие яйцо образования. На поверхности хориона часто обнаруживается микропиле – отверстие, служащее для прохождения
сперматозоидов при оплодотворении. В яйце есть передний и задний концы, которые
соответствуют положению зародыша; в яичнике передний полюс яйца направлен к
голове матери, соответственно располагается спинная и брюшная сторона яйца.
Размеры и
внешний вид яйца весьма разнообразны. У некоторых тлей, трипсов,
мельчайших перепончатокрылых яйца имеют всего 0,02-
Откладываются яйца также разнообразно – поодиночке, группами, открыто
или погруженными в субстрат, либо защищенные различными способами. Наиболее
обычный тип открытой кладки – откладка яиц на поверхности листьев и других частей растений. При закрытой кладке яйца
оказываются погруженными в ткани растений или находятся в почве. Защищенная
кладка характеризуется образованием какого-либо общего прикрытия или общей
оболочки. Так, самка непарного шелкопряда группу отложенных яиц перемешивает с войлочком из снятых с конца брюшка волосков, а яблонная
моль покрывает группу яиц на ветке яблони щитком из выделений придаточных
половых желез. У большинства саранчовых яйца закладываются группой в почву и
сопровождающий секрет не только обвалакивает их, но
может цементировать прилегающие части почвы; образуется своеобразная защищенная
кладка – кубышка.
Эмбриональное
развитие начинается с дробления
ядра и передвижения образовавшихся дочерних ядер с небольшими участками
протоплазмы к периферии яйца. Здесь из массы дочерних ядер образуется сплошной
слой клеток – бластодерма. В дальнейшем бластодерма
дифференцируется на зародышевую и внезародышевую зоны; клетки последней не
участвуют в образовании зародыша, тогда как клетки зародышевой зоны начинает
делиться более интенсивно и образуют с брюшной стороны яйца зародышевую полосу.
Продолжающееся размножение клеток бластодермы приводит к впячиванию срединной части зародышевой полосы с последующим
смыкангием над местом впячивания
наружного его слоя. Так возникает дифференциация этой полосы на зародышевые
слои – эктодерму и мезодерму;
Развитие
зародыша сопровождается также бластокинезом, образованием зародышевых оболочек и
сегментацией. Бластокинез представляет
собой перемещение зародыша к новым, еще не усвоенным участкам желтка в яйце.
Примерно
одновременно с разрастанием зародыша и образованием его оболочек начинается его
сегментация. Вначале на
головном отделе появляются зачатки глаз в виде пары выступов. В области будушей переднегрудки возникает
центр сегментации; от него вперед отчленяются головные сегменты, а назад –
сегменты груди и брюшка. С брюшной стороны этих сегментов затем появляются
выросты – зачатки парных конечностей; на голове – зачатки усиков и ротовых
частей, на груди и немного позже на брюшке – зачатки ног. При этом в головном
отделе обнаруживается явственная сегментация, но вопрос о числе сегментов
остается спорным, так как одни авторы насчитывают их 5, а другие 4 или иное
число.
Основы
внутреннего строения начинают закладываться с образованием мезодермы и
возникновением зародышевых слоев. Из экзодермы происходят все наружные покровы
тела, затем путем впячивания образуются ротовое и
анальное отверстие с зачатками передней и задней кишки, зачатки будущих трахей,
концевые части половой системы и продольный тяж клеток – зачаток нервной
системы. Энтодерма имеет вид в начале узкого среднего тяжа, но в последующем на
его переднем и заднем конце появляются направленные друг к другу выступы,
которые затем разрастаются, сливаются вместе и образуют замкнутую трубку,
слившуюся с зачатками передней и задней кишки и содержащую захваченный при
разрастании желток. Так образуется
средняя кишка, точнее ее эпителий.
Что
касается развития собственно половых желез, т.е. яичников и семенников, то
первоначально появляются клетки полового зачатка. В последующем эти зачатки
половых клеток мигрируют в соответствующие части тела зародыша, покрываются
клетками мезодермы и превращаются в половые железы.
Вполне
сформировавшийся зародыш заполняет все яйцо, часто характеризуется потемнением
глаз, а также иногда и концом ротовых частей и готов к вылупливанию; в
сущности, это уже личинка. Она начинает совершать интенсивные движения,
набирает в трахеи воздух, заглатывает амниотическую жидкость и тем самым
увеличивает объем своего тела. Наконец личинка выходит из яйца наружу - происходит вылупливание. При этом вылупливающаяся личинка прогрызает
оболочку яйца – хорион, либо разрезает или пробуравливает ее специальным
органом – пиловидным образованием на голове, шипом и
пр.
МЕТАМОРФОЗ
Постэмбриональное развитие у насекомых сопровождается превращением, или
метаморфозом. Сущность метаморфоза состоит в том, что развивающаяся особь
претерпевает в течении жизни существенную перестройку своей морфологической
организации и особенности биологии. В связи с этим возникает дифференциация постэмбриального развития по крайней мере на две фазы – личинковую и взрослую, иначе называемую имагинальной.
В фазе личинки происходит
рост развития особи, в фазе имаго – размножение и расселение. В
других случаях между этими двумя фазами возникает промежуточная фаза – куколка.
Неполное
превращение, или гемиметаморфоз, в целом
характеризуется похождением лишь трех фаз – яйца, личинки и
взрослой фазы. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со
взрослыми особями и подобно последним имеют сложные глаза, такие же как у взрослых ротовые органы
и в более старших возрастах – хорошо выраженные и видимые снаружи зачатки
крыльев. Помимо того, личинки у многих насекомых с неполным превращением ведут
сходный образ жизни со взрослыми особями и могут встречаться совместно с
последними. Такие личинки могут быть названы имагообразными.
При
полном превращении, или голометаморфозе, цикл развития
сопровождается прохождением четырех
фаз – яйца, личинки, куколки и
имаго. Личинки внешне совсем несхожи со взрослой фазой, отчего они и получили
свое название; действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или в
гусенице бабочки будущее крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена
фасеточных глаз, видимых зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых
органов, нежели взрослые особи. Помимо того, личинки насекомых с полным
превращением живут в иных условиях среды, чем взрослые. В соответствии со
сказанным, большинство органов личинок этого типа имеет временный, провизорный
характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослого
насекомого обычно не остается и следа.
К числу
провизорных органов личинок насекомых с полным превращением относятся: брюшные
ноги, ротовой аппарат, шелкоотделительные, или паутинные железы. Способ
превращения - явилось важнейшим
критерием и в классификации насекомых.